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以下内容摘自文献,纯文本有兴趣的可以了解下

小龙虾养殖已成为我国多地经济发展的支柱产业,然而,由于盲目的高密度放养,养殖生态环境不断恶化的原因,使得小龙虾病*病害迅速蔓延,病死率高,给养殖者造成巨大经济损失。多年以来,许多人一直把小龙虾病*病直接、单纯的定义为小龙虾白斑综合征,实际上并非如此。引起小龙虾病害的病*种类较多,有的病*已在多种宿主上产生专化性。引起动植物病害的病*,以蛋白质复制进行繁殖,都是专性寄生物,只能生活在宿主活的细胞内,属于系统性侵染病害,具有潜伏侵染现象。1病*分类根据病*的结构,已将感染虾类的病*分为8类[1]。近十多年来,研究较多的有杆状病*科(Bac-uloviridae)、细小病*科(Parvoviridae)、呼肠孤病*科(Reoviridae)、虹彩病*科(Iridoviridae)、小RNA病*科(Picornaviridae)、弹状病*科(Rhabdoviri-dae)、被膜病*科(Togaviridae)的15种对虾病*[2];而引起螯虾科(Cambaridae)的病*有7科11种,包括双链DNA病*(线头病*科、杆状病*科),单链DNA病*(细小病*科),双链RNA病*(呼肠病*科、全病*科)及双RNA病*科(Birnaviridae)等[3],其中,白斑综合征病*(whitespotsyndromevirus,WSSV)分布广、危害大,几乎遍布所有的小龙虾栖息地。随着分子生物技术的应用,病*分类学还处于不断发展阶段,一些较高级的分类方法仍在研究中[4]。不同病*科的成员对宿主的危害程度和导致的小龙虾病死率均有差异,简介如下。

2各科病*与引起的虾类病害2.1线头病*科(Nimaviridae)白斑综合征病*(WSSV)原被划为杆形病*,因为其独特的遗传学特点和形态特征,年,在巴黎召开的国际病*分类委员会(ICTV)第7次报告把WSSV命名为一个新的病*科,即线形病*科(Nimaviridae),白斑病*属(Whispovirus),目前白斑综合征病*是该属的唯一成员[5]。该病*主要感染甲壳动物(含小龙虾),自20世纪90年开始,在亚洲的对虾养殖地区不断暴发流行。WSSV已从亚洲扩展到美国、墨西哥、厄瓜多尔等美洲对虾养殖国家,给全球对虾养殖业造成严重的经济损失。国际兽疫局(OIE)、联合国粮农组织(FAO)以及亚太地区水产养殖发展网络中心(NACA)早在年就将其列为需要报告的重要的水生动物病*性疫病之一,白斑病(WSD)已列入欧盟立法中,严控病害传播[6]。WSSV感染小龙虾的明显症状是大虾活动无力,先出现死亡,逐渐扩展到中等虾和幼虾,在甲壳上出现白斑沉淀。病*粒子直径约65~70nm,长约nm,椭圆形到杆状,具有双层囊膜,一端带一条细长的由囊膜延伸而来的尾。WSSV不形成包涵体,为双链DNA病*。该病*存在于小龙虾鳃、心肌、神经、肝脏、肠道、肌肉等多处组织中。WSSV的宿主范围有近40种,危害虾蟹[6-7]。虽然小龙虾和其他的无脊椎动物没有真正的适应性免疫系统,欧洲本土小龙虾对该病*有一定的抗性,试图通过养殖来降低对WSSV病*囊膜蛋白或二乙烯亚胺的作用。WSSV膜蛋白VP28和VP19在一些表达介体或从肌肉注射到小龙虾中,感染组表现出WSSV总体病死率低,使用二乙烯亚胺对WSSV进行灭活,当小龙虾暴露在WSSV中时也能降低病死率[8-9]。在我国,WSSV危害小龙虾的最早报道是年5月29日在浙江舟山市一家小龙虾养殖场的小龙虾全部发病死亡。年5月,江苏省首次发现WSSV在养殖小龙虾中感染流行,并造成小龙虾的批量死亡[10],全省发病面积近×m2,发病塘口病死率在5%~20%;至年底,全省发病面积已达8万×m2[11];年5月,在江苏省句容市部分养殖户的小龙虾病死率高达80%~%,从发病到全部死亡只需3周时间(5月5日—5月25日)。年5月,安徽省某些养殖场出现大批量小龙虾死亡,病死率高峰期达到39%,年×m2虾塘全部发病,致使养殖户蒙受巨大的经济损失[12]。2.2杆状病*科(Baculoviridae)2.2.1细胞核内杆状病*(Intranuclearbacilliformviruses,IBVs)细胞核内杆状病*(IBVs)是一组非闭塞的双链DNA病*,在这些病*上,由于缺乏分子、免疫和生化数据,目前的分类地位未知。侵染小龙虾的肝胰腺和肠道[13]。2.2.2高贵小龙虾杆状的病*(Astacusastacusbacil-liformvirus,AaBV)到目前为止,该病*只在芬兰的高贵小龙虾上报道过,感染率达%,但病死率低[14]。侵染肝胰腺,所有被感染的细胞肿大,具有微凹染色质。在一般情况下,被侵染细胞核的核染质被区域化。病*粒子有1个被三角薄片封闭的核蛋白壳。病*粒子70nm×nm,核衣壳50nm×nm[3]。2.2.3白爪小龙虾杆状的病*(Austropotamobiuspallipesbacilliformvirus,ApBV)在法国,Edgerton[15]报道了该病*引起白爪小龙虾的死亡事件,但是,无明显的临床症状。Edgerton[16]也证明该病*存在于白爪小龙虾群体中,但病*密度相对较低,不像是白爪小龙虾死亡的主要病原。最近在英国和威尔士的一些群体中也发现该病*的存在,但影响有限。侵染干细胞和中肠细胞造成过度生长。病*粒子由核蛋白壳和电子致密的衣壳组成,大小为60nm×

nm,核衣壳50nm×nm[3]。2.2.4澳大利亚螯虾杆状病*(Cheraxdestructorbacilliformvirus,CdBV)在澳大利亚,螯虾杆状的病*和澳洲淡水龙虾杆状病*(C.quadricarinatusbacilliformvirus,CqBV)最初报道来自小龙虾[17],发病率为21%[18],后来陆续发生在澳大利亚、美国、智利和厄瓜多尔的其他澳洲淡水龙虾养殖场[18-21]。通过从澳大利亚进口小龙虾把侵染源进入美国犹他州[20],Hauck[22]测定了病*的传播途径,携带病*的小龙虾已从犹他州传播到美国的其他州及另外一些国家和地区,包括百慕大、海地、牙买加、维尔京群岛、哥伦比亚、印度和沙特阿拉伯。相互矛盾的信息影响病*的存在,随后,Romero和Jiménez[21]建议,CqBV侵染与死亡或病害无关;但是,CqBV会导致小龙虾发育不良和低病死率[20,23]。不同发育阶段的小龙虾均易感染病*[19],但没有明显的外部症状,严重感染者体弱[18]。在光学显微镜下可看到侵染细胞过度生长,具有微凹染色质和核仁,在一些情况下,细胞核内的分隔作为核分区[18,20]。病*粒子由三层包膜包裹的杆状核衣壳组成,分布在整个被感染细胞核内[18]。由于宿主或病*株系或测量方法的不同,造成不同研究者测量病*粒子和核蛋白质衣壳的大小差异;病*粒子大小分别为70nm×(~)nm,nm×nm[18]和×nm[20]。同样,核蛋白衣壳大分别为30nm×nm[17]到40nm×nm[22],再到50nm×nm[20]。2.2.5信号小龙虾杆状病*(Pacifastacusleniuscu-lusbacilliformvirus,PlBV)该病*侵染小管肝胰腺的细胞核,被侵染的所有细胞都是过度生长,腐烂成小管腔。病*粒子杆状,70nm×nm,核衣壳nm×40nm,但是,该病*还有待正确描述[3]。2.3双链RNA病*科(Birnaviridae)双链RNA病*是鱼类的重要病原,鲑鱼死亡与感染性胰腺坏死病*(IPNV)有关。Halder和Ahne[18]认为高贵小龙虾传播IPNV病*有不同的途径,它们可以把病*传播到本地蝴蝶(na觙verainbowtroutfry)和卵上。IPNV在小龙虾肝胰腺的血细胞检测到,但在小龙虾上无明显症状,可在小龙虾中存在数年。在病*传播给鱼的过程中,小龙虾起着重要作用。核分区与其他的IBVs病*相同,病*粒子由一个核衣壳核蛋白质核心和较低的电子致密衣壳组成。病*粒子大小60nm×nm,核衣壳50nm×nm[3]。2.4细小病*科(Parvoviridae)澳洲淡水龙虾胰腺细小病*(C.quadricarinatusparvo-likevirus,CqPlV),属于细小病*是单链DNA病*。在澳大利亚的澳洲淡水龙虾养殖场里,报道了胰腺细小病*和感染。它侵染鳃的细胞核,显示出典型的微凹染色质和外围核仁。在被感染的细胞核中,观察到超微结构的二十面体病*颗粒,直径为20nm。病死率和发病率与该病*的侵染有关。目前缺乏对这种病*的分子描述详细资料[24]。2.5小DNA病*科(Parvoviridae)在澳大利亚昆士兰北部的农场里能导致大规模死亡例证,被侵染的小龙虾和澳洲淡水龙虾(C.quadricarinatus)表现出垂死、软壳、厌食和体弱症状,鳃细胞核内有包涵体与微凹染色质。对造血组织、上皮细胞和卵巢间质组织影响较小。检测证明,不侵染肝胰腺细胞(hepatopancreatocytes)和神经元或心脏组织;超微结构观察,病*颗粒六边形,平均直径19.5nm。同时也证明该病与细小病*的大小和侵染位置非常相似,它门在相同寄主和相同地理区域被发现[24]。但是,认为它们是不同的病*,因为没有发现小DNA病*引起鳃坏死症状。分子数据需要确定这种病*和细小病*的关系[24]。澳大利亚螯虾胰腺细小病*(Cheraxdestructorsystemicparvo-likevirus,CdSPV)在澳大利亚南部的农场里发现,感染澳大利亚螯虾鳃组织、肝胰腺、中肠、心外膜、腹部肌肉和结缔组织。细胞核内的考德里(cowdry)包涵体存在于所有被侵染组织中,包涵体与核有微凹染色质有关。病*颗粒是二十面体,大小为21nm[25]。2.6呼肠病*科(Reoviridae)属于双链RNA病*,是侵染澳洲淡水龙虾(Cheraxquadricarinatus)的呼肠孤样病*(reolike)。在澳大利亚昆士兰北部,Edgerton[24]报道被侵染澳洲淡水龙虾肝胰腺上的嗜酸性胞质包涵体,细胞核有大小一致的无包膜六角和五角形状的病*粒子,大小为35~40nm。2.7全病*科(Totiviridae)属于双链RNA病*。贾第虫状病*(Giardialike,CGV)的最早报道是在澳洲淡水龙虾肝胰腺上,

影响宿主细胞轻度肥厚性[26]。幼小的小龙虾感染更突出,但导致的病死率相对较低[27]。无包膜病*粒子直径25nm,六角或五角,一个二十面体形状。相继出现在昆士兰,但引起澳洲淡水龙虾的病死率低[28]。Poulosetal.[29]认为,因为没有病*特征描述,暂无明确分类位置。虽然在小龙虾上报道了多种病*,但有些病*描述不完整,或未进行种的鉴定,因此,迫切需要充分利用临床症状,组织学,超微结构和分子工具正确描述、识别和鉴定小龙虾病*。

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